ЗЕМНОВОДНІ

 
 

ЗЕМНОВОДНІ

ІНФОРМАЦІЯ ПРО ЗЕМНОВОДНИХ, ЧАРІВНИХ МЕШКАНЦІВ НАШОЇ ПЛАНЕТИ



Зоологічна наука про плазунів має назву герпетологія, про земноводних – батрахологія. Проте, склалося історично так, що термін герпетологія став більш широко вживаним, тому за маскою герпетолога зазвичай ховається ще й знавець тонкощів життя амфібій.
Змії, ящірки, жаби належать до тих тварин, що віки живуть у міфах і легендах, казках і повір’ях. Ставлення людей до них зазвичай негативне. Їх лякаються навіть якщо вони не отруйні, їх убивають, навіть якщо ті не проявляють ознак агресії чи готовності до оборони власного життя. Але, чи дійсно земноводні та плазуни заслуговують такого ставлення з боку людини? Звісно ж, НІ !!!

Загальні відомості про амфібій

Клас Земноводні (Амфібії) – Amphibia нараховує 2100-2600 видів. Земноводні – це перші хребетні тварини, які хоча б частину життя проводять на суші. Такий спосіб життя позначається на внутрішній будові тіла (в першу чергу, на органах дихання і кровообігу) і на зовнішньому вигляді тварин. Земноводні мають п’ятипалі кінцівки. Зачаткові форми шийної частини забезпечують можливість рухів голови. Для них характерна доволі тонка і гладка шкіра (за винятком залишків луски на голові у представників ряду безногих, або черв’яг). Шкірні залози у них є багаточисельними.
У дорослому стані більшість амфібій дихають легенями і через шкіру.
За зовнішнім виглядом земноводних умовно можна розділити на три групи. Жаби мають коротке безхвосте тіло з дуже короткою шиєю, короткими передніми і задніми кінцівками. На відміну від них, саламандрам властиве витягнуте тіло з доволі довгим хвостом, маленькою головою і чотирма приблизно однакової довжини кінцівками. Черв’ягам характерне безноге змієвидне тіло, зазвичай з поперечними перехватами. У деяких хвостатих земноводних кінцівки непропорційно малі, або ж на стільки малі, що втрачають опорну функцію.
Більшість земноводних – це тварини дрібних розмірів. Найбільшими представниками є саламандри завдовжки 75- 150 см, а також деякі черв’яги (до 135 см). Довжина тіла жаби-голіафа – 42 см, а вага – понад 5 кг. Найбільш дрібний представник земноводних – це квакша-каролінка. Дорослі особини цього виду досягають усього до 2 см завдовжки. Деякі види, наприклад амбістома, усе життя залишаються у личинковій стадії. На цій стадії вони й розмножуються. Здатність розмножуватись на ранніх стадіях розвитку називається неотенією.
Амфібії за морфологічними і біологічними ознаками займають проміжне положення між власне водними і наземними організмами. Походження амфібій пов’язане з рядом ароморфозів, таких як поява п’ятипалої кінцівки, розвиток легень, розділення передсердя на дві камери і поява двох кіл кровообігу, прогресивний розвиток центральної нервової системи і органів чуттів.
До сучасних амфібій відноситься три ряди: Хвостаті (Caudata або Urodella), Безхвості (Ecaudata або Anura), Безногі (Apoda). Хвостаті амфібії (тритони, саламандри) вважаються найменш спеціалізованими формами. Їх очі маленькі, без повік. У деяких все життя зберігаються зябра і зяброві щілини.
В Україні живе найбільша із європейських жаб – жаба озерна, довжина тіла якої досягає 17 см. Найменша амфібія фауни України – квакша, яка досягає усього 3,4-4,5 см завдовжки. Дорослі квакші живуть на деревах і мають спеціальні диски на кінцях пальців для прикріплення до гілок.
Деревні жаби здатні вільно пересуватись по дзеркальній поверхні, навіть догори черевом. Округлі подушечки ніг багаті на лімфатичні та слизисті залози. Якщо натиснути, секрет їх виділяється та знову всмоктується при ослабленні тиску. Особливі м’язи, скорочуючись, роблять диски більш плоскими. Тоді повітря між ними та листком чи корою, на яких жаба сидить, витискується. В цей момент виділяється клейка речовина і подушечки пальців вільно прикріплюються до будь-якої поверхні. В аналогічний спосіб прикріплюється також шкіра горла та черева тварини.
До Червоної книги України занесені такі види, як: ропуха очеретяна, жаба прудка, тритон карпатський, тритон альпійський, саламандра.

Походження земноводних

Походження земноводних завжди викликало неабиякий інтерес. У цьому випадку ми маємо справу не лише із виникненням ще одного нового класу тварин, але й з появою тварин в новому, наземному середовищі. Вихід хребетних із водного середовища існування на сушу, сприяв їх зіткненню з новими більш багатоманітними умовами існування, обумовив нові, складні шляхи їх еволюційного розвитку.
Перехід хребетних з водного до наземного способу життя повинен був супроводжуватися появою двох суттєвих адаптивних змін: дихання киснем атмосфери і пересування по твердому субстрату.
Отже, дихання за допомогою зябер мало замінитися на легеневе, а кінцівки типу плавця повинні були модифікуватись у п’ятипалі кінцівки. Цілком очевидно, що паралельно повинні були змінюватись і інші системи органів: кровообігу, органи чуття, нервова система.
Натяки на появу вказаних адаптацій зустрічаються у різноманітних груп риб. Відомі випадки, коли риби на більший чи менший проміжок часу виходять із води і кров у них частково окислюється за рахунок кисню атмосфери. Такими є, наприклад, повзун (Anabas), який виходячи із води, навіть виповзає на дерева неподалік берега. Покидають водне середовище на деякий час бички (Gobiidae), пригуни (Periophthalmus). Останні здобувають їжу частіше на суші, ніж у воді. Добре відома здатність знаходитись за межами води двоякодишних риб.
Загалом, предків земноводних слід шукати серед інших, менш спеціалізованих груп прісноводних риб.
Як вказує академік І. І. Шмальгаузен (1964), у кінці девону в прісноводних водоймах з’явились перші амфібії – іхтіостегіди. Вони були справжніми перехідними формами між кистеперими рибами і земноводними, мали рудименти зябрової покришки, але хвіст у них був аналогом хвоста риб. Шкіра була вкрита дрібною лускою. Іхтіостегіди мали парні кінцівки, схожі на кінцівки сучасних амфібій. Вони населяли не лише на сушу, а й водне середовище (розмножувались і харчувалися у воді, систематично виходячи на сушу).
В подальшому, у кам’яновугільному періоді, виникає ряд гілок, яким надають систематичне значення надрядів і рядів. Надряд лабіринтодонтів був найбільш різноманітним. Ранні форми мали порівняно невеликі розміри тіла і рибоподібну зовнішність. Більш пізні форми досягали вельми крупних розмірів (довжина черепа понад 1 м). Їх тіло було сплющене і закінчувалось коротким товстим хвостом. Лабіринтодонти існували до кінця тріаса.
Надряд стрибаючі включає і всіх сучасних безхвостих. Викопний предок безхвостих виділяють у окремий ряд (Pronura). Він відомий з пермі, але безхвості більш чи менш сучасного типу з’явились, очевидно, лише у період крейди.
В карбоні виникла і друга основна гілка сучасних амфібій – лепоспонділи. Вони мали дрібні розміри і були добре пристосованими до життя у воді. Деякі із них вторинно втратили кінцівки. Початкові їх форми проіснували до середини пермського періоду. Вважають, що вони дали початок рядам сучасних амфібій – хвостатих і безхвостих.
Усі ці ранні вимерлі форми амфібій, яких іноді називають стегоцефалами (панцирноголовими), мали характерний суцільний панцир із кісток шкірного походження, які вкривали черепну коробку зверху і з боків, так, що залишались отвори для ніздрів, очей і тім’яного органу. Крім того, їх черево було вкрите панциром із щільно прилягаючих одна до одної лусок. Предками стегоцефалів, без сумніву, були кісткові риби. Найбільш близькими до стегоцефалів є кистепері риби. Вони мали легеневе дихання, кінцівки їх мали скелет, подібний до скелету стегоцефалів. Проксимальний відділ складався з однієї кістки, що відповідала плечовій або стегновій кістці. Наступний сегмент складався із двох кісток, що відповідні передпліччю чи гомілці. Далі іде відділ, що складається з декількох рядів кісток і відповідає кисті і стопі. Багато спільного є у будові черепа кистеперих та стегоцефалів. При цьому все ж варто враховувати, що відомі для науки кистепері риби не могли бути предками наземних хребетних, так як жили вони у більш пізній час, або ж були надто вузько спеціалізованими.
Вихід хребетних на сушу став результатом довготривалих адаптацій кистеперих риб до життя у водоймах з низькими показниками насичення киснем. Девонський період, очевидно, характеризувався посухами, в час яких життя в багатьох прісних водоймах було для риб проблематичним. Кисневий режим водойм значно змінився у сторону значного зниження концентрації кисню. Крім того водойми ставали мілкими і у багатьох випадках перетворювались на болота. Рослини з берега падали у воду, і в таких умовах могли виникнути нові адаптивні зміни риб, пов’язані із опорно-руховою системою, диханням. Лише збіднення води на кисень не могло стати основним поштовхом для виходу риб на сушу. В цих умовах кистепері риби могли підійматися на поверхню і заковтувати повітря. Але, при значному просиханні водойм, життя для риб ставало неможливим. Нездатні до пересування по суші, вони гинули. Тільки ті з водних хребетних, які одночасно із здатністю легеневого дихання вже володіли п’ятипалими кінцівками, могли переживати такі несприятливі умови життя. Вони виходили на сушу і переходили у сусідні водойми, де ще зберігалася вода. Пересування по суші для тварин вкритих товстим шаром кісткових лусок, було доволі проблематичним. Товстий панцир на тілі не давав змоги використовувати шкірне дихання. За таких обставин, панцир почав поступово редукуватись. У стегоцефалів (не у всіх) він зберігся (не враховуючи панцир черепа) на череві. Рухаючись по суші цей панцир надійно захищав тіло від механічних пошкоджень.
Стегоцефали дожили до початку мезозоя. Сучасні ряди амфібій з’являються тільки у кінці мезозоя (кінець юри – початок крейди). Таким чином, безпосереднього зв’язку між ними встановити не вдається. В загальних рисах можна вказати, що вихідною групою для хвостатих і безхвостих був ряд Phillospondili. Ближче до них стоять брахіозаври. Розподіл хвостатих і безхвостих датують кінцем палеозою.

Особливості поведінки земноводних

Ропухи та жаби – це тварини, яких надзвичайно часто використовують у лабораторних дослідженнях. Голосовий апарат їх добре вивчений. Повітряні мішки амфібій роздуваються, коли тварина подає голос. Вони виконують функцію резонаторів. Питання про слух у амфібій викликало свого часу чимало дискусій. Деякі науковці вважали, що вони глухі і не здатні чути звуки, які самі ж створюють. Однак, дослідження нейрофізіологів повністю заперечили це твердження. Отже, амфібії мають слух, хоча значно гірший ніж у риб чи наземних ссавців.
Структура звукового сигналу у земноводних значно складніша, ніж у співаючих комах: може змінюватися не лише частота, але й тембр, тривалість індивідуальних позивних і кількість повторів.
Призивний спів самців має цілий ряд функцій. Спів самця (самки і самці збираються разом під час розмноження) допомагає самкам розпізнати самця свого виду, адже у період розмноження в околицях однієї водойми збирається зазвичай декілька видів. Деякі самки відкликаються на спів самця своєю піснею. Частіше всього самець створює з допомогою свого голосового апарату призивний крик, спрямований для самки, який вливається в загальний хор. Неоднорідний по тональності і тривалості звучання спів у кожного виду. Його чути на значні відстані. Деякі деревні жаби реалізують звукову активність з гілок кущів, чи дерев. Інші – з поверхні землі, з нір, або сидячи під водою.
Призивний крик спрямований виключно до самок, але у деяких видів амфібій, як і у птахів, він попереджує про те, що територія зайнята. Цікавими у цьому плані були дослідження Джеймсона, які стосувалися техаської жаби Syrrhophus marnocki. Ці амфібії ніколи не наближаються одна до одної ближче, ніж на два-три метри. Зазвичай щільність популяції не перевищує 8-9 особин на 4000 м².
Амфібія, схоплена ворогом, подає сигнал тривоги. Цей сигнал реалізується із відкритим ротом. Звуковий сигнал доходить до інших амфібій. У випадку, коли вони чують подібний сигнал, ритм їх дихання змінюється. Амфібія, яка має найбільш сильний голос (в цьому плані існують значні індивідуальні відмінності), не є „вожаком” і тим більше не відіграє провідної ролі, адже у амфібій немає чітко вираженої ієрархії. Проте, вони часто „співають” у дуетах чи тріо. Це неодноразово спостерігали Гуен та Блер для різних видів амфібій. Наприклад, деревна жаба Hyla crucifer видає перший крик, який звучить на певній ноті визначену кількість раз. Замовкнувши на деякий період і не отримавши відповіді, тварина видає звук на інших частотах, що є своєрідним поштовхом і стимулом для звукової активності іншої амфібії. Тепер двоє деякий час співають разом, при цьому кожен почергово видає вій індивідуальний звук. Після цього можливе приєднання ще однієї тварини до існуючого дуету.
Для відкладання ікри амфібії відправляються завжди у одне і те ж болото, здійснюючи при цьому довготривалі переходи. Якщо їх перенести до іншого ставка, то вони миттєво покидають цю територію і повертаються у місце, де їх упіймали. Андерсен описав такий випадок. Значна кількість деревних жаб Microphyla збиралися у ставку діаметром 20 м. у весняний період. Коли ставок засипали ґрунтом, а кущі довкола вирубали, в червні, після того як пройшов сильний дощ, дослідник помітив десятка три деревних жаб на місці де раніше був ставок, хоча жодних ознак, за якими можна було б розпізнати місце не залишилось.
Отже, жаби безпомилково знаходять місця, де була водойма, навіть якщо вона осушена, а місцевість значно змінена.
Випускаючи амфібій на рівній відстані від двох ставів, Булане переконався, що вони вибирають тільки один, саме той, де завжди відбуваються їхні щорічні збори. Щоб потрапити туди, вони долають різноманітні перешкоди, в тому числі і круті підйоми та спуски.
Саваж висунув теорію, згідно якої кожен ставок має свій специфічний запах, запам’ятовуючи який амфібії заходять шлях до нього у визначений період. Це експериментально підтвердилося на прикладі трав’яної жаби – Rana temporaria, яких вивчав Саваж. Але, ця теорія не може бути застосована відносно деревних жаб, які знаходять місце, де був ставок, навіть якщо його засипали, а територія довкола зазнала значних змін.


Екологія

Серед амфібій є представники, які ціле життя проводять у воді. Більшість із них належать до хвостатих амфібій (протеї, сирени). Серед безхвостих постійними мешканцями води є шорцеві жаби.
Більшість безхвостих ведуть напівводяний спосіб життя. У період розмноження вони живуть у водоймах. Багато безхвостих проводить зиму під кригою. Ропухи, бурі жаби можуть на значні відстані відлучатися від водойм. Серед безхвостих є види, що значну частину свого життя проводять на деревах. В особливу біологічну групу виділяють амфібій поверхневих шарів ґрунту. Сюди відносять в основному безногих амфібій, хоча існують і види безхвостих, які здатні глибоко закопуватися у ґрунт. Таким представником безхвостих є часничниця.
Хоча амфібії населяють різноманітні біотопи, їх загальне географічне поширення пов’язане із наявністю специфічних життєвих умов. Основні із них – це наявність водойм, тепло, значна вологість повітря, хімізм води та ґрунту.
Тепло – обов’язкова умова існування амфібій. При температурі +7, +8ºС для більшості видів уже відбувається оціпеніння, а при температурі -2ºС вони гинуть. Низька температура води не сприяє розвитку яєць та личинок. У зв’язку з цим амфібії найбільш багатоманітні та багаточисельні у тропічних областях. По мірі віддалення до полюсів їх видове різноманіття і чисельність зменшується. За Північний полярний круг на незначні відстані переходять трав’яна та гостроморда жаби, сибірський чотирипалий тритон.
Засушливий жаркий клімат несприятливий для життя амфібій. Маючи тонку шкіру, вони втрачають багато вологи із тіла. П. В. Терентьєв (1950) вказує, що якщо жаби висихають швидко, то вони гинуть при втраті 15 % початкової маси тіла, але при повільному висушуванні витримують майже вдвічі більшу втрату маси. (за даними А. Г. Баннікова, квакші – 75%). Верхня температурна межа життєдіяльності для більшості видів жаб сягає +40 ºС.
Краще інших засушливі умови переносять ропухи, що пов’язане із появою у них зроговілого епідермісу, який захищає тіло від втрати вологи. Крім того, ропухи ведуть нічний спосіб життя, певною мірою уникаючи негативного впливу підвищеної температури повітря у світлий період доби. У зв’язку із цим ропухи поширені і у пустельних областях Середньої Азії, однак лише в оазисах.
Відсоток вологи у повітрі має важливе значення не лише для ефективності дихання, але й для регуляції температури тіла. Про це свідчать такі дані: при температурі повітря +20ºС різниця температури тіла і повітря при різній вологості була відмінною у тритонів, жаб та ящірок.
Амфібії не можуть жити у соленій воді чи на сильно засолених ґрунтах. Встановлено, що розчин хлористого натрію концентрацією менше 1% смертельний для личинок земноводних і для багатьох дорослих форм.
Отже, морська вода – перешкода для розселення амфібій. Саме з цієї причини, вони відсутні на більшості океанічних островів, навіть у районі тропіків, де є найбільш оптимальні умови для життя.
Захисні механізми у амфібій розвинуті погано і у більшості випадків вплив їх мало помітний.
Найбільш дієвими захисними механізмами є шкірні залози, секрет яких отруйний. Потрапляючи на слизові оболонки тварин чи людини, він викликає сильне подразнення, а іноді – отруєння. Описані цікаві випадки, коли жаби (Rana), посаджені у одну банку із кумками (Bombina), вже через декілька годин гинули через дію їхньої отрути. Ще сильніше діє цей секрет, якщо його ввести у кров’яне русло. Так, при введенні значної дози цієї отрути у кровотік собаки, тварина гине менш як через годину.
Особливо добре розвинуті отруйні залози у ропух, кумок, часничниць та саламандр. Ймовірно, що саме з цієї причини у них практично немає природних ворогів з-поміж птахів та крупних ссавців.
Особливу роль у житті амфібій відіграє забарвлення тіла. У одних видів – саламандр, кумок – більша чи менша частина тіла забарвлена дуже яскраво, адже має в першу чергу застережливе значення. Зелені та бурі жаби забарвлені так, що вони мало помітні в оточуючому середовищі. Деякі види, наприклад, квакша змінюють забарвлення залежно від умов місця находження. Так, перебуваючи поміж листя, вона яскраво-зелена, на стовбурах дерев – бура. Активний захист притаманний небагатьом видам.
Амфібії здатні до регенерації. Так, деякі саламандри, якщо вхопити їх за хвіст, відламують його. Пізніше хвіст відростає знову – регенерує. Встановлено, що регенерують також інші частини тіла, наприклад кінцівки. Особливо помітно ця здатність виражена у личинок. В дорослих особин вона зберігається у хвостатих, а безхвості після метаморфозу втрачають її майже зовсім.
Харчування амфібій доволі одноманітне. Їжею слугують майже винятково організми тваринного походження, і лише личинки харчуються рослинами. Безхвості та більшість хвостатих харчуються дощовими черв’яками, п’явками, личинками, молюсками, комахами. Зелені жаби нападають іноді на пташенят, дрібних гризунів, рибу. Гігантська саламандра харчується у значній мірі рибами та ікрою. Безногі амфібії живляться черв’яками, мурахами, в гніздах яких вони часто поселяються.
Личинки більшості безхвостих амфібій харчуються в значній мірі рослинною їжею. Також у їх раціон входять інфузорії та коловертки, дрібні ракоподібні. У зв’язку з тим, що личинки харчуються рослинними кормами, їх кишечник довший, ніж у дорослих. Личинки хвостатих та безногих амфібій харчуються кормами тваринного походження.
Техніка добування їжі різна у різних груп. Безхвості харчуються лише рухомими організмами, яких вони захоплюють, викидаючи клейкий язик. Зрідка вони схоплюють здобич щелепами і лапами. Безхвості і хвостаті амфібії відшукують здобич за допомогою нюху і використовують у їжу як рухомі так і нерухомі кормові об’єкти, які захоплюють щелепами і язиком.
Зовнішні відмінності між самцями і самками у амфібій виражені у більшості випадків відносно слабо. У деяких безхвостих самці менших розмірів, ніж самки. Самці бурих жаб у період розмноження мають фіолетовий відтінок на спині та горлі. Яскраве плямисте забарвлення характерне для шлюбного вбрання тритонів та протеїв. Є у амфібій різних статей і морфологічні відмінності. Так, у самців гребенястого тритона навесні з’являється на спині та на хвості шкірясті вирости з рясною сіткою кровоносних судин. У самців безхвостих амфібій на внутрішніх пальцях передніх ніг формуються мозолисті потовщення, особливо розвинуті у шлюбний період, коли вони допомагають самцю щільніше охоплювати самку і сильніше на ній триматися. У деяких видів „шлюбні мозолі” є і на інших частинах кінцівок.
Загальною особливістю розмноження амфібій є прив’язаність останніх до води, у яку відкладається ікра і де відбувається розвиток личинок. Без сумніву, що це було первинною властивістю земноводних. Згодом, у цілої низки видів з’явилося нове пристосування, що дозволило розмножуватися їм не у водоймах. Однак, ці властивості носять вторинний характер і вони притаманні лише деяким видам.
Запліднення у безхвостих, за деякими винятками, зовнішнє. Самець, що сидить на спині у самки, охоплює її передніми кінцівками і міцно її стискає. У цей час відкладаються яйця. Такі обійми можуть тривати довгий проміжок часу, іноді до декількох діб. Тварини у цей час перебувають у воді. У більшості хвостатих та безногих амфібій запліднення внутрішнє. Самці безногих мають копулятивні органи. У тритонів самець після доволі тривалого „піклування” про самку, випускає у воду сперму у сперматофорах (особливих пакетах). Останні приклеюються до підводних рослин, і самка, підпливаючи до них, захоплює їх клоакою. Саламандри спарюються на суші. Самець охоплює самку передніми лапами, прикладає свою клоаку до клоаки самки і виділяє у неї сперму. Турбота про потомство у переважаючої більшості видів не проявляється ніяким чином. Але, все ж існують амфібії, що виявляють турботу про потомство. Безногі у більшості випадків відкладають яйця у земляній норі, під коренями дерев, під камінням. Відклавши близько 20 яєць, самка обвивається навколо них і залишається у такому положенні до появи личинок. Личинки (уже без зовнішніх зябер) переселяються у воду, де дуже швидко у них закінчується метаморфоз. У сумчастих жаб запліднені яйця відкладаються на спеціальну складку шкіри, що на спині. Самки сурінамської піпи відкладають яйця з допомогою довгого яйцекладу на спину. Кожне яйце розташовується у окремій комірці. Кількість яєць у таких кладках рівна 50-100. Всі стадії розвитку відбуваються у комірках на спині у самки. Самець ринодерми Дарвіна заковтує запліднені яйця і проштовхує їх у довгий голосовий мішок, розміщений під шкірою на грудях та черевці. Одночасно у цьому мішку знаходиться від 20 до 30 яєць. З початку розвиток іде за рахунок запасу жовтка. Пізніше личинки зростаються поверхнею спини та хвоста з стінками голосового мішка самця і через поєднання їх кровоносних судин відбувається обмін речовин. На зовні з’являються амфібії, що є цілком сформованими. Деякі види амфібій відкладають яйця у свого роду гнізда. Так, південноамериканські філомедузи, що спарюються на гілках дерев, відкладають яйця у своєрідні листкові конверти. Личинки завершують метаморфоз після виходу з гнізда, у воді. Живородіння властиве хвостатим амфібіям, зрідка – безногим та безхвостим. Так, плямиста саламандра є зазвичай живородною і тільки іноді (при утриманні в неволі), вона відкладає яйця, із яких одразу з’являються личинки, які мають зовнішні зябра. У гірської саламандри весь метаморфоз відбувається всередині тіла матері. Цілком сформованих малят народжує печерна саламандра та деякі види безногих.
Жовток у яйцях амфібій розподілений нерівномірно і сконцентрований на нижній частині яйця. Протилежна (анімальна) частина яйця чорного кольору, що слугує для захисту від ультрафіолету. Через 8-10 діб (у жаб) після запліднення зародок прориває яйцеві оболонки і у вигляді личинки (пуголовка) виходить на зовні. Спершу пуголовок не має парних кінцівок і органом руху у нього є хвіст. Першими закладаються передні кінцівки, пізніше – задні. Згодом, поступово у безхвостих зникає хвіст.
Усі личинки мають в тій чи іншій мірі розвинуту бічну лінію, яка у безногих та безхвостих згодом зникає. Первинними органами дихання слугує 2-3 пари зовнішніх зябер. Далі у більшості видів зовнішні зябра атрофуються, і до цього часу розвиваються зяброві щілини. Тільки у деяких хвостатих амфібій зовнішні зябра зберігаються пожиттєво. На цій стадії пуголовок має ще двокамерне серце. Існує лише одне коло кровообігу. Пізніше формуються легені, протонефричні нирки замінюються мезонефричними, кишечник вкорочується, зникає бічна лінія. Пуголовок завершує свій розвиток і переходить на харчування тваринними кормами.
Давно помічено, що пуголовки деяких безхвостих (жаб, ропух, часничниць) не закінчують свій розвиток у визначені терміни, а залишаються личинками і на наступний рік життя. Ріст їх при цьому не припиняється, і личинки досягають значних розмірів тіла. Здатності розмножуватись вони не мають. Таке явище отримало назву неповної неотенії. Більш своєрідне ухиляння у розвитку властиве хвостатим амфібіям. У деяких випадках їхні личинки також досягають розмірів дорослих і у них дозрівають статеві продукти. У такому випадки тварини здатні розмножуватись, зберігаючи усі зовнішні ознаки личинок. Подібне явище описане, як повна неотенія, що є властива тритонам та деяким іншим амфібіям.
Порівняно незначна адаптованість амфібій до життя в наземному середовищі обумовлює різкі зміни в їх способі життя у зв’язку із сезонними змінами умов існування. Найбільш сприятливі умови життя для амфібій – це екваторіальна зона. В густих тропічних лісах відносно стійка температура повітря і вологість протягом усього року забезпечують активну життєдіяльність місцевих амфібій. У деяких областях тропічної зони чергування дощових і засушливих періодів року призводить до різких змін умов життя, тому амфібії змушені закопуватись у мулистий ґрунт, ховатися у нори, під корені дерев, під каміння.
В помірних і північних широтах літньої сплячки не буває і амфібії перестають бути активними лише зимою. Умови зимової сплячки у різних груп амфібій різні.
Так, бурі жаби взимку зазвичай не закопуються в мул, а тримаються на дні під камінням, у заростях водоростей. Для зимівлі вони обирають проточні водойми з глибокими ямами. У глибоких водоймах з торф’яним дном жаби зимують неохоче. У таких випадках вони закопуються доволі глибоко в мул.
Ропухи і деревні жаби навпаки проводять зиму на суші, в норах гризунів, під корінням дерев, під камінням, у підвальних приміщеннях.
Тритони і саламандри проводять зимові місяці також на суші. Вони зариваються у мох, пролазять під коріння дерев, під каміння. Часом у таких місцях зимівлі збирається декілька десятків екземплярів.
Так, було встановлено, що тритони переносять більш низькі температури, ніж жаби. Вони здатні виживати при охолодженні до -1,5ºС, в той час як жаби переносять охолодження до -0,5ºС, -0,8ºС.
Навесні першими із стану зимової сплячки свою активність проявляють бурі трав’яні жаби. Зелені жаби і тритони також активними стають доволі рано навесні. У цей період ще місцями може лежати сніг.
Після пробудження амфібії ведуть найбільш активний спосіб життя, що пов’язано із періодом розмноження. Переважаюча більшість їх переселяється у воду, де відбувається процес спарювання і відкладання ікри. Після періоду розмноження їхня поведінка суттєво змінюється. Ропухи і трав’яні жаби покидають водойми. Ропухи стають активними лише вночі. Трав’яні жаби також стають більш активними є у вечірні та нічні години. Тритони залишаються у воді близько 2-3 місяців, і в цей період вони активні протягом цілої доби. У липні тритони покидають водойми і стають сухопутними тваринами. У цей час вони активні лише уночі.
У зв’язку із сезонною зміною умов життя відбуваються певні перебудови в організмах тварин. Так, у тритонів у час коли вони живуть у воді, їх шкіра тонка, зволожена секретом залоз. Коли тварини ведуть наземний спосіб життя, їхня шкіра стає товстішою, що без сумніву є адаптацією до наземного способу життя. До цього часу у тритонів зникає шлюбне вбрання.
У осінні місяці починається масова міграція амфібій до місць зимівлі. Особливо помітно це на прикладі трав’яних жаб, які у цей період збираються у багаточисельні групи. Їх добова активність змінюється. Із нічних тварин, вони стають денними, що пов’язують із зниженням температур у нічний час доби. Вже при +8-10 ºС активність жаб помітно знижується. Необхідно врахувати, що зниження температури обумовлює понижену активність комах, червів, які слугують для амфібій кормом.
Таким чином, сезонні зміни умов життя викликають різкі фізіологічні зміни у амфібій.

Значення земноводних

Земноводні приносять неабияку користь людині, винищуючи шкідливих безхребетних: молюсків, членистоногих. Водні види амфібій поїдають личинок шкідливих комах і тварин, що поширюють хвороби. Тритони винищують личинок комарів, в тому числі і тих видів, що є носіями збудника малярії. Користь ропух виявляється у їх нічній активності.
За даними по живленню трав’яної жаби у Горьківській області, вона з’їдає за добу у середньому 7 шкідливих тварин (комах, їх личинок, черевоногих молюсків), а за 6 місяців – близько 1200. Було встановлено, що на площі в 24 тис. м² мешкало 720 особин представників виду жаба трав’яна, які згідно з підрахунками, ймовірно, спожили близько 900 тис. екземплярів шкідливих тварин.
Багато амфібій – їжа для цінних хутрових звірів, наприклад, для чорного тхора, єнотовидної собаки. Так, раціон єнотовидної собаки може на 65% складатися із жаб та пуголовків. Крім того, амфібій, як корм використовують деякі птахи.
Раніше широко практикувалися заходи по завезенню амфібій на нові території для проведення біологічної боротьби із шкідниками сільського господарства. Також амфібій використовують для лабораторних досліджень.

ЦИТОВАНА ЛІТЕРАТУРА
1. Герань И. Удивительные животные. – М.: Мир, 1985. – С. 11-12
2. Кучеренко М. Є., Балан П. Г. та ін. Біологія. – К.: Либідь, 1995. – С. 113-115
3. Наумов С. П. Зоология позвоночных. – М.: Просвещение, 1973. – С. 120-152
4. Сележинський Г. В. Тварини-будівельники. – К.: Наукова думка, 1969. – С. 34-35
5. Слюсарєв А. О., Самсонов О. В. та ін. Біологія. – К.: Вища школа, 1995. – С. 413-420
6. Фишель В. Думают ли животные. – М.: Мир, 1973. – С. 213-218


Создан 25 сен 2005



  Комментарии       
Всего 5, последний 2 года назад
Мysha-vlasyk@ukr.net 24 фев 2011 ответить
The best
--- 20 фев 2012 ответить
Зоологічна наука про плазунів має назву герпетологія, про земноводних – батрахологія. Проте, склалося історично так, що термін герпетологія став більш широко вживаним, тому за маскою герпетолога зазвичай ховається ще й знавець тонкощів життя амфібій.
Змії, ящірки, жаби належать до тих тварин, що віки живуть у міфах і легендах, казках і повір’ях. Ставлення людей до них зазвичай негативне. Їх лякаються навіть якщо вони не отруйні, їх убивають, навіть якщо ті не проявляють ознак агресії чи готовності до оборони власного життя. Але, чи дійсно земноводні та плазуни заслуговують такого ставлення з боку людини? Звісно ж, НІ !!!

Загальні відомості про амфібій

Клас Земноводні (Амфібії) – Amphibia нараховує 2100-2600 видів. Земноводні – це перші хребетні тварини, які хоча б частину життя проводять на суші. Такий спосіб життя позначається на внутрішній будові тіла (в першу чергу, на органах дихання і кровообігу) і на зовнішньому вигляді тварин. Земноводні мають п’ятипалі кінцівки. Зачаткові форми шийної частини забезпечують можливість рухів голови. Для них характерна доволі тонка і гладка шкіра (за винятком залишків луски на голові у представників ряду безногих, або черв’яг). Шкірні залози у них є багаточисельними.
У дорослому стані більшість амфібій дихають легенями і через шкіру.
За зовнішнім виглядом земноводних умовно можна розділити на три групи. Жаби мають коротке безхвосте тіло з дуже короткою шиєю, короткими передніми і задніми кінцівками. На відміну від них, саламандрам властиве витягнуте тіло з доволі довгим хвостом, маленькою головою і чотирма приблизно однакової довжини кінцівками. Черв’ягам характерне безноге змієвидне тіло, зазвичай з поперечними перехватами. У деяких хвостатих земноводних кінцівки непропорційно малі, або ж на стільки малі, що втрачають опорну функцію.
Більшість земноводних – це тварини дрібних розмірів. Найбільшими представниками є саламандри завдовжки 75- 150 см, а також деякі черв’яги (до 135 см). Довжина тіла жаби-голіафа – 42 см, а вага – понад 5 кг. Найбільш дрібний представник земноводних – це квакша-каролінка. Дорослі особини цього виду досягають усього до 2 см завдовжки. Деякі види, наприклад амбістома, усе життя залишаються у личинковій стадії. На цій стадії вони й розмножуються. Здатність розмножуватись на ранніх стадіях розвитку називається неотенією.
Амфібії за морфологічними і біологічними ознаками займають проміжне положення між власне водними і наземними організмами. Походження амфібій пов’язане з рядом ароморфозів, таких як поява п’ятипалої кінцівки, розвиток легень, розділення передсердя на дві камери і поява двох кіл кровообігу, прогресивний розвиток центральної нервової системи і органів чуттів.
До сучасних амфібій відноситься три ряди: Хвостаті (Caudata або Urodella), Безхвості (Ecaudata або Anura), Безногі (Apoda). Хвостаті амфібії (тритони, саламандри) вважаються найменш спеціалізованими формами. Їх очі маленькі, без повік. У деяких все життя зберігаються зябра і зяброві щілини.
В Україні живе найбільша із європейських жаб – жаба озерна, довжина тіла якої досягає 17 см. Найменша амфібія фауни України – квакша, яка досягає усього 3,4-4,5 см завдовжки. Дорослі квакші живуть на деревах і мають спеціальні диски на кінцях пальців для прикріплення до гілок.
Деревні жаби здатні вільно пересуватись по дзеркальній поверхні, навіть догори черевом. Округлі подушечки ніг багаті на лімфатичні та слизисті залози. Якщо натиснути, секрет їх виділяється та знову всмоктується при ослабленні тиску. Особливі м’язи, скорочуючись, роблять диски більш плоскими. Тоді повітря між ними та листком чи корою, на яких жаба сидить, витискується. В цей момент виділяється клейка речовина і подушечки пальців вільно прикріплюються до будь-якої поверхні. В аналогічний спосіб прикріплюється також шкіра горла та черева тварини.
До Червоної книги України занесені такі види, як: ропуха очеретяна, жаба прудка, тритон карпатський, тритон альпійський, саламандра.

Походження земноводних

Походження земноводних завжди викликало неабиякий інтерес. У цьому випадку ми маємо справу не лише із виникненням ще одного нового класу тварин, але й з появою тварин в новому, наземному середовищі. Вихід хребетних із водного середовища існування на сушу, сприяв їх зіткненню з новими більш багатоманітними умовами існування, обумовив нові, складні шляхи їх еволюційного розвитку.
Перехід хребетних з водного до наземного способу життя повинен був супроводжуватися появою двох суттєвих адаптивних змін: дихання киснем атмосфери і пересування по твердому субстрату.
Отже, дихання за допомогою зябер мало замінитися на легеневе, а кінцівки типу плавця повинні були модифікуватись у п’ятипалі кінцівки. Цілком очевидно, що паралельно повинні були змінюватись і інші системи органів: кровообігу, органи чуття, нервова система.
Натяки на появу вказаних адаптацій зустрічаються у різноманітних груп риб. Відомі випадки, коли риби на більший чи менший проміжок часу виходять із води і кров у них частково окислюється за рахунок кисню атмосфери. Такими є, наприклад, повзун (Anabas), який виходячи із води, навіть виповзає на дерева неподалік берега. Покидають водне середовище на деякий час бички (Gobiidae), пригуни (Periophthalmus). Останні здобувають їжу частіше на суші, ніж у воді. Добре відома здатність знаходитись за межами води двоякодишних риб.
Загалом, предків земноводних слід шукати серед інших, менш спеціалізованих груп прісноводних риб.
Як вказує академік І. І. Шмальгаузен (1964), у кінці девону в прісноводних водоймах з’явились перші амфібії – іхтіостегіди. Вони були справжніми перехідними формами між кистеперими рибами і земноводними, мали рудименти зябрової покришки, але хвіст у них був аналогом хвоста риб. Шкіра була вкрита дрібною лускою. Іхтіостегіди мали парні кінцівки, схожі на кінцівки сучасних амфібій. Вони населяли не лише на сушу, а й водне середовище (розмножувались і харчувалися у воді, систематично виходячи на сушу).
В подальшому, у кам’яновугільному періоді, виникає ряд гілок, яким надають систематичне значення надрядів і рядів. Надряд лабіринтодонтів був найбільш різноманітним. Ранні форми мали порівняно невеликі розміри тіла і рибоподібну зовнішність. Більш пізні форми досягали вельми крупних розмірів (довжина черепа понад 1 м). Їх тіло було сплющене і закінчувалось коротким товстим хвостом. Лабіринтодонти існували до кінця тріаса.
Надряд стрибаючі включає і всіх сучасних безхвостих. Викопний предок безхвостих виділяють у окремий ряд (Pronura). Він відомий з пермі, але безхвості більш чи менш сучасного типу з’явились, очевидно, лише у період крейди.
В карбоні виникла і друга основна гілка сучасних амфібій – лепоспонділи. Вони мали дрібні розміри і були добре пристосованими до життя у воді. Деякі із них вторинно втратили кінцівки. Початкові їх форми проіснували до середини пермського періоду. Вважають, що вони дали початок рядам сучасних амфібій – хвостатих і безхвостих.
Усі ці ранні вимерлі форми амфібій, яких іноді називають стегоцефалами (панцирноголовими), мали характерний суцільний панцир із кісток шкірного походження, які вкривали черепну коробку зверху і з боків, так, що залишались отвори для ніздрів, очей і тім’яного органу. Крім того, їх черево було вкрите панциром із щільно прилягаючих одна до одної лусок. Предками стегоцефалів, без сумніву, були кісткові риби. Найбільш близькими до стегоцефалів є кистепері риби. Вони мали легеневе дихання, кінцівки їх мали скелет, подібний до скелету стегоцефалів. Проксимальний відділ складався з однієї кістки, що відповідала плечовій або стегновій кістці. Наступний сегмент складався із двох кісток, що відповідні передпліччю чи гомілці. Далі іде відділ, що складається з декількох рядів кісток і відповідає кисті і стопі. Багато спільного є у будові черепа кистеперих та стегоцефалів. При цьому все ж варто враховувати, що відомі для науки кистепері риби не могли бути предками наземних хребетних, так як жили вони у більш пізній час, або ж були надто вузько спеціалізованими.
Вихід хребетних на сушу став результатом довготривалих адаптацій кистеперих риб до життя у водоймах з низькими показниками насичення киснем. Девонський період, очевидно, характеризувався посухами, в час яких життя в багатьох прісних водоймах було для риб проблематичним. Кисневий режим водойм значно змінився у сторону значного зниження концентрації кисню. Крім того водойми ставали мілкими і у багатьох випадках перетворювались на болота. Рослини з берега падали у воду, і в таких умовах могли виникнути нові адаптивні зміни риб, пов’язані із опорно-руховою системою, диханням. Лише збіднення води на кисень не могло стати основним поштовхом для виходу риб на сушу. В цих умовах кистепері риби могли підійматися на поверхню і заковтувати повітря. Але, при значному просиханні водойм, життя для риб ставало неможливим. Нездатні до пересування по суші, вони гинули. Тільки ті з водних хребетних, які одночасно із здатністю легеневого дихання вже володіли п’ятипалими кінцівками, могли переживати такі несприятливі умови життя. Вони виходили на сушу і переходили у сусідні водойми, де ще зберігалася вода. Пересування по суші для тварин вкритих товстим шаром кісткових лусок, було доволі проблематичним. Товстий панцир на тілі не давав змоги використовувати шкірне дихання. За таких обставин, панцир почав поступово редукуватись. У стегоцефалів (не у всіх) він зберігся (не враховуючи панцир черепа) на череві. Рухаючись по суші цей панцир надійно захищав тіло від механічних пошкоджень.
Стегоцефали дожили до початку мезозоя. Сучасні ряди амфібій з’являються тільки у кінці мезозоя (кінець юри – початок крейди). Таким чином, безпосереднього зв’язку між ними встановити не вдається. В загальних рисах можна вказати, що вихідною групою для хвостатих і безхвостих був ряд Phillospondili. Ближче до них стоять брахіозаври. Розподіл хвостатих і безхвостих датують кінцем палеозою.

Особливості поведінки земноводних

Ропухи та жаби – це тварини, яких надзвичайно часто використовують у лабораторних дослідженнях. Голосовий апарат їх добре вивчений. Повітряні мішки амфібій роздуваються, коли тварина подає голос. Вони виконують функцію резонаторів. Питання про слух у амфібій викликало свого часу чимало дискусій. Деякі науковці вважали, що вони глухі і не здатні чути звуки, які самі ж створюють. Однак, дослідження нейрофізіологів повністю заперечили це твердження. Отже, амфібії мають слух, хоча значно гірший ніж у риб чи наземних ссавців.
Структура звукового сигналу у земноводних значно складніша, ніж у співаючих комах: може змінюватися не лише частота, але й тембр, тривалість індивідуальних позивних і кількість повторів.
Призивний спів самців має цілий ряд функцій. Спів самця (самки і самці збираються разом під час розмноження) допомагає самкам розпізнати самця свого виду, адже у період розмноження в околицях однієї водойми збирається зазвичай декілька видів. Деякі самки відкликаються на спів самця своєю піснею. Частіше всього самець створює з допомогою свого голосового апарату призивний крик, спрямований для самки, який вливається в загальний хор. Неоднорідний по тональності і тривалості звучання спів у кожного виду. Його чути на значні відстані. Деякі деревні жаби реалізують звукову активність з гілок кущів, чи дерев. Інші – з поверхні землі, з нір, або сидячи під водою.
Призивний крик спрямований виключно до самок, але у деяких видів амфібій, як і у птахів, він попереджує про те, що територія зайнята. Цікавими у цьому плані були дослідження Джеймсона, які стосувалися техаської жаби Syrrhophus marnocki. Ці амфібії ніколи не наближаються одна до одної ближче, ніж на два-три метри. Зазвичай щільність популяції не перевищує 8-9 особин на 4000 м².
Амфібія, схоплена ворогом, подає сигнал тривоги. Цей сигнал реалізується із відкритим ротом. Звуковий сигнал доходить до інших амфібій. У випадку, коли вони чують подібний сигнал, ритм їх дихання змінюється. Амфібія, яка має найбільш сильний голос (в цьому плані існують значні індивідуальні відмінності), не є „вожаком” і тим більше не відіграє провідної ролі, адже у амфібій немає чітко вираженої ієрархії. Проте, вони часто „співають” у дуетах чи тріо. Це неодноразово спостерігали Гуен та Блер для різних видів амфібій. Наприклад, деревна жаба Hyla crucifer видає перший крик, який звучить на певній ноті визначену кількість раз. Замовкнувши на деякий період і не отримавши відповіді, тварина видає звук на інших частотах, що є своєрідним поштовхом і стимулом для звукової активності іншої амфібії. Тепер двоє деякий час співають разом, при цьому кожен почергово видає вій індивідуальний звук. Після цього можливе приєднання ще однієї тварини до існуючого дуету.
Для відкладання ікри амфібії відправляються завжди у одне і те ж болото, здійснюючи при цьому довготривалі переходи. Якщо їх перенести до іншого ставка, то вони миттєво покидають цю територію і повертаються у місце, де їх упіймали. Андерсен описав такий випадок. Значна кількість деревних жаб Microphyla збиралися у ставку діаметром 20 м. у весняний період. Коли ставок засипали ґрунтом, а кущі довкола вирубали, в червні, після того як пройшов сильний дощ, дослідник помітив десятка три деревних жаб на місці де раніше був ставок, хоча жодних ознак, за якими можна було б розпізнати місце не залишилось.
Отже, жаби безпомилково знаходять місця, де була водойма, навіть якщо вона осушена, а місцевість значно змінена.
Випускаючи амфібій на рівній відстані від двох ставів, Булане переконався, що вони вибирають тільки один, саме той, де завжди відбуваються їхні щорічні збори. Щоб потрапити туди, вони долають різноманітні перешкоди, в тому числі і круті підйоми та спуски.
Саваж висунув теорію, згідно якої кожен ставок має свій специфічний запах, запам’ятовуючи який амфібії заходять шлях до нього у визначений період. Це експериментально підтвердилося на прикладі трав’яної жаби – Rana temporaria, яких вивчав Саваж. Але, ця теорія не може бути застосована відносно деревних жаб, які знаходять місце, де був ставок, навіть якщо його засипали, а територія довкола зазнала значних змін.


Екологія

Серед амфібій є представники, які ціле життя проводять у воді. Більшість із них належать до хвостатих амфібій (протеї, сирени). Серед безхвостих постійними мешканцями води є шорцеві жаби.
Більшість безхвостих ведуть напівводяний спосіб життя. У період розмноження вони живуть у водоймах. Багато безхвостих проводить зиму під кригою. Ропухи, бурі жаби можуть на значні відстані відлучатися від водойм. Серед безхвостих є види, що значну частину свого життя проводять на деревах. В особливу біологічну групу виділяють амфібій поверхневих шарів ґрунту. Сюди відносять в основному безногих амфібій, хоча існують і види безхвостих, які здатні глибоко закопуватися у ґрунт. Таким представником безхвостих є часничниця.
Хоча амфібії населяють різноманітні біотопи, їх загальне географічне поширення пов’язане із наявністю специфічних життєвих умов. Основні із них – це наявність водойм, тепло, значна вологість повітря, хімізм води та ґрунту.
Тепло – обов’язкова умова існування амфібій. При температурі +7, +8ºС для більшості видів уже відбувається оціпеніння, а при температурі -2ºС вони гинуть. Низька температура води не сприяє розвитку яєць та личинок. У зв’язку з цим амфібії найбільш багатоманітні та багаточисельні у тропічних областях. По мірі віддалення до полюсів їх видове різноманіття і чисельність зменшується. За Північний полярний круг на незначні відстані переходять трав’яна та гостроморда жаби, сибірський чотирипалий тритон.
Засушливий жаркий клімат несприятливий для життя амфібій. Маючи тонку шкіру, вони втрачають багато вологи із тіла. П. В. Терентьєв (1950) вказує, що якщо жаби висихають швидко, то вони гинуть при втраті 15 % початкової маси тіла, але при повільному висушуванні витримують майже вдвічі більшу втрату маси. (за даними А. Г. Баннікова, квакші – 75%). Верхня температурна межа життєдіяльності для більшості видів жаб сягає +40 ºС.
Краще інших засушливі умови переносять ропухи, що пов’язане із появою у них зроговілого епідермісу, який захищає тіло від втрати вологи. Крім того, ропухи ведуть нічний спосіб життя, певною мірою уникаючи негативного впливу підвищеної температури повітря у світлий період доби. У зв’язку із цим ропухи поширені і у пустельних областях Середньої Азії, однак лише в оазисах.
Відсоток вологи у повітрі має важливе значення не лише для ефективності дихання, але й для регуляції температури тіла. Про це свідчать такі дані: при температурі повітря +20ºС різниця температури тіла і повітря при різній вологості була відмінною у тритонів, жаб та ящірок.
Амфібії не можуть жити у соленій воді чи на сильно засолених ґрунтах. Встановлено, що розчин хлористого натрію концентрацією менше 1% смертельний для личинок земноводних і для багатьох дорослих форм.
Отже, морська вода – перешкода для розселення амфібій. Саме з цієї причини, вони відсутні на більшості океанічних островів, навіть у районі тропіків, де є найбільш оптимальні умови для життя.
Захисні механізми у амфібій розвинуті погано і у більшості випадків вплив їх мало помітний.
Найбільш дієвими захисними механізмами є шкірні залози, секрет яких отруйний. Потрапляючи на слизові оболонки тварин чи людини, він викликає сильне подразнення, а іноді – отруєння. Описані цікаві випадки, коли жаби (Rana), посаджені у одну банку із кумками (Bombina), вже через декілька годин гинули через дію їхньої отрути. Ще сильніше діє цей секрет, якщо його ввести у кров’яне русло. Так, при введенні значної дози цієї отрути у кровотік собаки, тварина гине менш як через годину.
Особливо добре розвинуті отруйні залози у ропух, кумок, часничниць та саламандр. Ймовірно, що саме з цієї причини у них практично немає природних ворогів з-поміж птахів та крупних ссавців.
Особливу роль у житті амфібій відіграє забарвлення тіла. У одних видів – саламандр, кумок – більша чи менша частина тіла забарвлена дуже яскраво, адже має в першу чергу застережливе значення. Зелені та бурі жаби забарвлені так, що вони мало помітні в оточуючому середовищі. Деякі види, наприклад, квакша змінюють забарвлення залежно від умов місця находження. Так, перебуваючи поміж листя, вона яскраво-зелена, на стовбурах дерев – бура. Активний захист притаманний небагатьом видам.
Амфібії здатні до регенерації. Так, деякі саламандри, якщо вхопити їх за хвіст, відламують його. Пізніше хвіст відростає знову – регенерує. Встановлено, що регенерують також інші частини тіла, наприклад кінцівки. Особливо помітно ця здатність виражена у личинок. В дорослих особин вона зберігається у хвостатих, а безхвості після метаморфозу втрачають її майже зовсім.
Харчування амфібій доволі одноманітне. Їжею слугують майже винятково організми тваринного походження, і лише личинки харчуються рослинами. Безхвості та більшість хвостатих харчуються дощовими черв’яками, п’явками, личинками, молюсками, комахами. Зелені жаби нападають іноді на пташенят, дрібних гризунів, рибу. Гігантська саламандра харчується у значній мірі рибами та ікрою. Безногі амфібії живляться черв’яками, мурахами, в гніздах яких вони часто поселяються.
Личинки більшості безхвостих амфібій харчуються в значній мірі рослинною їжею. Також у їх раціон входять інфузорії та коловертки, дрібні ракоподібні. У зв’язку з тим, що личинки харчуються рослинними кормами, їх кишечник довший, ніж у дорослих. Личинки хвостатих та безногих амфібій харчуються кормами тваринного походження.
Техніка добування їжі різна у різних груп. Безхвості харчуються лише рухомими організмами, яких вони захоплюють, викидаючи клейкий язик. Зрідка вони схоплюють здобич щелепами і лапами. Безхвості і хвостаті амфібії відшукують здобич за допомогою нюху і використовують у їжу як рухомі так і нерухомі кормові об’єкти, які захоплюють щелепами і язиком.
Зовнішні відмінності між самцями і самками у амфібій виражені у більшості випадків відносно слабо. У деяких безхвостих самці менших розмірів, ніж самки. Самці бурих жаб у період розмноження мають фіолетовий відтінок на спині та горлі. Яскраве плямисте забарвлення характерне для шлюбного вбрання тритонів та протеїв. Є у амфібій різних статей і морфологічні відмінності. Так, у самців гребенястого тритона навесні з’являється на спині та на хвості шкірясті вирости з рясною сіткою кровоносних судин. У самців безхвостих амфібій на внутрішніх пальцях передніх ніг формуються мозолисті потовщення, особливо розвинуті у шлюбний період, коли вони допомагають самцю щільніше охоплювати самку і сильніше на ній триматися. У деяких видів „шлюбні мозолі” є і на інших частинах кінцівок.
Загальною особливістю розмноження амфібій є прив’язаність останніх до води, у яку відкладається ікра і де відбувається розвиток личинок. Без сумніву, що це було первинною властивістю земноводних. Згодом, у цілої низки видів з’явилося нове пристосування, що дозволило розмножуватися їм не у водоймах. Однак, ці властивості носять вторинний характер і вони притаманні лише деяким видам.
Запліднення у безхвостих, за деякими винятками, зовнішнє. Самець, що сидить на спині у самки, охоплює її передніми кінцівками і міцно її стискає. У цей час відкладаються яйця. Такі обійми можуть тривати довгий проміжок часу, іноді до декількох діб. Тварини у цей час перебувають у воді. У більшості хвостатих та безногих амфібій запліднення внутрішнє. Самці безногих мають копулятивні органи. У тритонів самець після доволі тривалого „піклування” про самку, випускає у воду сперму у сперматофорах (особливих пакетах). Останні приклеюються до підводних рослин, і самка, підпливаючи до них, захоплює їх клоакою. Саламандри спарюються на суші. Самець охоплює самку передніми лапами, прикладає свою клоаку до клоаки самки і виділяє у неї сперму. Турбота про потомство у переважаючої більшості видів не проявляється ніяким чином. Але, все ж існують амфібії, що виявляють турботу про потомство. Безногі у більшості випадків відкладають яйця у земляній норі, під коренями дерев, під камінням. Відклавши близько 20 яєць, самка обвивається навколо них і залишається у такому положенні до появи личинок. Личинки (уже без зовнішніх зябер) переселяються у воду, де дуже швидко у них закінчується метаморфоз. У сумчастих жаб запліднені яйця відкладаються на спеціальну складку шкіри, що на спині. Самки сурінамської піпи відкладають яйця з допомогою довгого яйцекладу на спину. Кожне яйце розташовується у окремій комірці. Кількість яєць у таких кладках рівна 50-100. Всі стадії розвитку відбуваються у комірках на спині у самки. Самець ринодерми Дарвіна заковтує запліднені яйця і проштовхує їх у довгий голосовий мішок, розміщений під шкірою на грудях та черевці. Одночасно у цьому мішку знаходиться від 20 до 30 яєць. З початку розвиток іде за рахунок запасу жовтка. Пізніше личинки зростаються поверхнею спини та хвоста з стінками голосового мішка самця і через поєднання їх кровоносних судин відбувається обмін речовин. На зовні з’являються амфібії, що є цілком сформованими. Деякі види амфібій відкладають яйця у свого роду гнізда. Так, південноамериканські філомедузи, що спарюються на гілках дерев, відкладають яйця у своєрідні листкові конверти. Личинки завершують метаморфоз після виходу з гнізда, у воді. Живородіння властиве хвостатим амфібіям, зрідка – безногим та безхвостим. Так, плямиста саламандра є зазвичай живородною і тільки іноді (при утриманні в неволі), вона відкладає яйця, із яких одразу з’являються личинки, які мають зовнішні зябра. У гірської саламандри весь метаморфоз відбувається всередині тіла матері. Цілком сформованих малят народжує печерна саламандра та деякі види безногих.
Жовток у яйцях амфібій розподілений нерівномірно і сконцентрований на нижній частині яйця. Протилежна (анімальна) частина яйця чорного кольору, що слугує для захисту від ультрафіолету. Через 8-10 діб (у жаб) після запліднення зародок прориває яйцеві оболонки і у вигляді личинки (пуголовка) виходить на зовні. Спершу пуголовок не має парних кінцівок і органом руху у нього є хвіст. Першими закладаються передні кінцівки, пізніше – задні. Згодом, поступово у безхвостих зникає хвіст.
Усі личинки мають в тій чи іншій мірі розвинуту бічну лінію, яка у безногих та безхвостих згодом зникає. Первинними органами дихання слугує 2-3 пари зовнішніх зябер. Далі у більшості видів зовнішні зябра атрофуються, і до цього часу розвиваються зяброві щілини. Тільки у деяких хвостатих амфібій зовнішні зябра зберігаються пожиттєво. На цій стадії пуголовок має ще двокамерне серце. Існує лише одне коло кровообігу. Пізніше формуються легені, протонефричні нирки замінюються мезонефричними, кишечник вкорочується, зникає бічна лінія. Пуголовок завершує свій розвиток і переходить на харчування тваринними кормами.
Давно помічено, що пуголовки деяких безхвостих (жаб, ропух, часничниць) не закінчують свій розвиток у визначені терміни, а залишаються личинками і на наступний рік життя. Ріст їх при цьому не припиняється, і личинки досягають значних розмірів тіла. Здатності розмножуватись вони не мають. Таке явище отримало назву неповної неотенії. Більш своєрідне ухиляння у розвитку властиве хвостатим амфібіям. У деяких випадках їхні личинки також досягають розмірів дорослих і у них дозрівають статеві продукти. У такому випадки тварини здатні розмножуватись, зберігаючи усі зовнішні ознаки личинок. Подібне явище описане, як повна неотенія, що є властива тритонам та деяким іншим амфібіям.
Порівняно незначна адаптованість амфібій до життя в наземному середовищі обумовлює різкі зміни в їх способі життя у зв’язку із сезонними змінами умов існування. Найбільш сприятливі умови життя для амфібій – це екваторіальна зона. В густих тропічних лісах відносно стійка температура повітря і вологість протягом усього року забезпечують активну життєдіяльність місцевих амфібій. У деяких областях тропічної зони чергування дощових і засушливих періодів року призводить до різких змін умов життя, тому амфібії змушені закопуватись у мулистий ґрунт, ховатися у нори, під корені дерев, під каміння.
В помірних і північних широтах літньої сплячки не буває і амфібії перестають бути активними лише зимою. Умови зимової сплячки у різних груп амфібій різні.
Так, бурі жаби взимку зазвичай не закопуються в мул, а тримаються на дні під камінням, у заростях водоростей. Для зимівлі вони обирають проточні водойми з глибокими ямами. У глибоких водоймах з торф’яним дном жаби зимують неохоче. У таких випадках вони закопуються доволі глибоко в мул.
Ропухи і деревні жаби навпаки проводять зиму на суші, в норах гризунів, під корінням дерев, під камінням, у підвальних приміщеннях.
Тритони і саламандри проводять зимові місяці також на суші. Вони зариваються у мох, пролазять під коріння дерев, під каміння. Часом у таких місцях зимівлі збирається декілька десятків екземплярів.
Так, було встановлено, що тритони переносять більш низькі температури, ніж жаби. Вони здатні виживати при охолодженні до -1,5ºС, в той час як жаби переносять охолодження до -0,5ºС, -0,8ºС.
Навесні першими із стану зимової сплячки свою активність проявляють бурі трав’яні жаби. Зелені жаби і тритони також активними стають доволі рано навесні. У цей період ще місцями може лежати сніг.
Після пробудження амфібії ведуть найбільш активний спосіб життя, що пов’язано із періодом розмноження. Переважаюча більшість їх переселяється у воду, де відбувається процес спарювання і відкладання ікри. Після періоду розмноження їхня поведінка суттєво змінюється. Ропухи і трав’яні жаби покидають водойми. Ропухи стають активними лише вночі. Трав’яні жаби також стають більш активними є у вечірні та нічні години. Тритони залишаються у воді близько 2-3 місяців, і в цей період вони активні протягом цілої доби. У липні тритони покидають водойми і стають сухопутними тваринами. У цей час вони активні лише уночі.
У зв’язку із сезонною зміною умов життя відбуваються певні перебудови в організмах тварин. Так, у тритонів у час коли вони живуть у воді, їх шкіра тонка, зволожена секретом залоз. Коли тварини ведуть наземний спосіб життя, їхня шкіра стає товстішою, що без сумніву є адаптацією до наземного способу життя. До цього часу у тритонів зникає шлюбне вбрання.
У осінні місяці починається масова міграція амфібій до місць зимівлі. Особливо помітно це на прикладі трав’яних жаб, які у цей період збираються у багаточисельні групи. Їх добова активність змінюється. Із нічних тварин, вони стають денними, що пов’язують із зниженням температур у нічний час доби. Вже при +8-10 ºС активність жаб помітно знижується. Необхідно врахувати, що зниження температури обумовлює понижену активність комах, червів, які слугують для амфібій кормом.
Таким чином, сезонні зміни умов життя викликають різкі фізіологічні зміни у амфібій.

Значення земноводних

Земноводні приносять неабияку користь людині, винищуючи шкідливих безхребетних: молюсків, членистоногих. Водні види амфібій поїдають личинок шкідливих комах і тварин, що поширюють хвороби. Тритони винищують личинок комарів, в тому числі і тих видів, що є носіями збудника малярії. Користь ропух виявляється у їх нічній активності.
За даними по живленню трав’яної жаби у Горьківській області, вона з’їдає за добу у середньому 7 шкідливих тварин (комах, їх личинок, черевоногих молюсків), а за 6 місяців – близько 1200. Було встановлено, що на площі в 24 тис. м² мешкало 720 особин представників виду жаба трав’яна, які згідно з підрахунками, ймовірно, спожили близько 900 тис. екземплярів шкідливих тварин.
Багато амфібій – їжа для цінних хутрових звірів, наприклад, для чорного тхора, єнотовидної собаки. Так, раціон єнотовидної собаки може на 65% складатися із жаб та пуголовків. Крім того, амфібій, як корм використовують деякі птахи.
Раніше широко практикувалися заходи по завезенню амфібій на нові території для проведення біологічної боротьби із шкідниками сільського господарства. Також амфібій використовують для лабораторних досліджень.

ЦИТОВАНА ЛІТЕРАТУРА
1. Герань И. Удивительные животные. – М.: Мир, 1985. – С. 11-12
2. Кучеренко М. Є., Балан П. Г. та ін. Біологія. – К.: Либідь, 1995. – С. 113-115
3. Наумов С. П. Зоология позвоночных. – М.: Просвещение, 1973. – С. 120-152
4. Сележинський Г. В. Тварини-будівельники. – К.: Наукова думка, 1969. – С. 34-35
5. Слюсарєв А. О., Самсонов О. В. та ін. Біологія. – К.: Вища школа, 1995. – С. 413-420
6. Фишель В. Думают ли животные. – М.: Мир, 1973. – С. 213-218
Chortik 08 фев 2014 ответить
Это НЕ ПРАВДА!!!!!!!!
анук0уз 09 ноя 2015 ответить
да це ужас
днкв0684щ8684я-=її08 09 ноя 2015 ответить
молоддець
Имя или Email


При указании email на него будут отправляться ответы
Как имя будет использована первая часть email до @
Сам email нигде не отображается!
Зарегистрируйтесь, чтобы писать под своим ником